Vachtkleuren bij de kat

Wat zijn ‘vachtkleuren’?

Net als bij de meeste andere zoogdieren is het aantal pigmentkleuren bij de kat maar zeer beperkt: er is melanine in twee vormen: het eumelanine, dat zorgt voor de kleuren zwart en bruin (chocolate, cinnamon) en het phaeo-melanine dat zorgt voor de kleuren van roodbruin tot bleek-oranje, en we kennen het haemoglobine, de kleurstof van de rode bloed-lichaampjes, zorgt voor de roze kleur van de slijmvliezen en de delen van de huid die geen melanine bevatten.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Bij de productie van beide soorten melanine en bij de verdeling van de pigmenten over de vachtdelen zijn veel genenparen betrokken (minstens tien, maar waarschijnlijk meer). Daarnaast bepalen allerlei genenparen de lengte en structuur van het haar en de vacht. Samen bepalen zij de fenotypische expressie die we de ‘kleur’ van de kat noemen. Voor een beperkt aantal kleurgenen is op dit moment een DNA-test beschikbaar.

De uitbreiding van eumelanine in de vacht wordt door het agouti locus, het A-locus geregeld. Dieren met tenminste één A-allel (AA-dieren of Aa-dieren) laten het ‘normale’ tabby-patroon in hun vacht zien.

Met ‘normaal’ wordt hier bedoeld: ‘zoals bepaald door de andere kleurgenen’. Het dominante (wildvorm) A-allel zorgt er voor dat de haartoppen eumelanine bevatten terwijl de kleur van de basis van de haren door het phaeo-melanine wordt bepaald. Doordat de hoeveelheid eumelanine niet overal in de vacht hetzelfde is, ontstaat het tabby-patroon.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Dieren die homozygoot zijn voor het recessieve (‘non-agouti’ of ‘hypermelanistisch’) a-allel (aa-dieren) hebben geen tabby-patroon. Over de hele lengte van hun haren wordt de kleur door eumelanine bepaald.

De vacht wordt egaal gekleurd, we noemen dat ‘self’ of ‘solid’. Het non-agouti genotype maskeert het tabby-patroon ofschoon we bij een deel van de katten nog een zogenaamd ‘ghost’ patroon kunnen zien (‘ghost pattern’ of ‘ghost striping’ genoemd).

De kleur van het eumelanine in de vacht en de huid wordt bepaald door het B-locus. We kennen op dit moment drie allelen op het B-locus: in volgorde van dominantie B > b > bˡ.

Dieren met tenminste één B-allel produceren zwart eumelanine, dieren met tenminste één b-allel (en die geen B-allel hebben) zullen chocolate eumelanine maken en dieren die homozygoot zijn voor het recessieve bˡ-allel (bˡbˡ-dieren) hebben cinnamon eumelanine in hun vacht en in hun huid.

Andere genenparen bepalen waar en hoeveel (zwart, chocolate of cinnamon) eumelanine wordt gevormd.

De restrictie van melanine wordt geregeld door het albino-locus, het C-locus. Op dit moment zijn er vier, misschien vijf, allelen bekend. Slechts drie daarvan zijn van belang in het kader van DNA-testen: in volgorde van dominantie gaat het om C > cᵇ = cˢ.

Dieren met tenminste één C-allel (full colour) zullen de normale verdeling van melanine in hun vacht laten zien. Net als hierboven geldt dat hier met het woord ‘normaal’ wordt bedoeld: ‘zoals bepaald door de andere kleurgenen’.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Het allel cᵇ (Burmees) verandert de zwarte kleur van het eumelanine in ‘sepia- of seal-bruin’, de kleur van het phaeomelanine verandert in geel. De points (neus, oren voeten, staart) zijn meestal donkerder dan het lichaam. Het allel cˢ (Siamees) beperkt het donkere sepia tot de points, de kleur van de vacht van het lichaam wordt licht-sepia tot gebroken wit. Dieren die beide allelen cᵇ en cˢ hebben (dus de cᵇcˢ-katten) krijgen een kleur die het midden houdt tussen Burmees en Siamees, we noemen ze Tonkinezen. Beide allelen (cᵇ and cˢ) hebben een variabele temperatuur-afhankelijke expressie. In een koudere omgeving krijgen de katten een donkerder gekleurde vacht.

Er is ook nog een allel c dat ervoor zorgt dat er helemaal geen melanine wordt gevormd. Homo-zygote dieren (cc) hebben een witte vacht en rode ogen. Tot nu toe is er geen DNA-test waarmee de aanwezigheid van dit allel kan worden aangetoond.

 

 

 

 

De verdeling van pigmentkorrels in de schacht van het haar wordt door het D-locus geregeld. Dieren met tenminste één dominant allel (DD- of Dd-dieren) hebben een normale verdeling van de pigmentkorrels in hun haar. De dieren die homozygoot zijn voor het recessieve ‘verdunnings-allel’ (dieren) hebben samen-geklonterde pigmentkorrels in hun haar waardoor de kleur verdund lijkt. De verdunning verandert de kleur die wij waarnemen (de fenotypische kleur) van zwart in blauw (lei-kleurig), van chocolate in lilac en van cinnamon in fawn. De kleur van het phaeomelanine in de vacht verandert van oranje (geelachtig bruin) in crème.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

DNA-testen voor vachtkleuren

 

 

 

 

 

De uitbreiding van het eumelanine in de vacht vererft als een autosomaal recessief kenmerk, de allelen voor dit kenmerk liggen op het A-locus. Het allel voor de uitbreiding van eu-melanine (a) vinden we in vrijwel elk ras waarin dieren met een tabby vachtpatroon (A) voor-komen. Voor sommige fokkers is een tabby vachtpatroon een gewenst of zelfs een vereist kenmerk, dieren met het aa-genotype sluiten zij uit van de fokkerij, hun fokdieren moeten het AA- of het Aa-genotype hebben.

Voor andere fokkers is het net andersom, zij willen geen tabby kleurpatroon, al hun dieren hebben het aa-genotype.

De DNA-test voor het A-locus geeft drie mogelijke resultaten:

• Uw kat is AA (en heeft twee allelen voor de normale tabby vacht). De vacht zal het tabby patroon laten zien en, minstens zo belangrijk, de kat zal het allel voor de uitbreiding van eumelanine (a) niet doorgeven aan de volgende generatie.

• Uw kat is Aa (en heeft één allel voor de normale tabby vacht en één allel voor de uitbreiding van eumelanine). De kat zal het tabby patroon in haar vacht laten zien, maar het allel voor de uitbreiding van eumelanine (a) aan de helft van haar nakomelingen doorgeven.

• Uw kat is aa (en heeft twee allelen voor de uitbreiding van eumelanine). In haar vacht zal zij geen tabby patroon laten zien (behalve misschien ‘ghost striping’) en zij zal het allel voor de uitbreiding van eumelanine (a) aan al haar nakomelingen in de volgende generatie doorgeven.

De chocolate en cinnamon kleur van het eumelanine vererven beide als een autosomaal recessief kenmerk en beide allelen liggen op het B-locus.

Elk dier met een vacht met zwart eumelanine (B) zou drager kunnen zijn voor chocolate (b) of voor cinnamon (bˡ). Sommige fokkers geven de voorkeur aan zwart, hun fokdieren moeten een BB-, een Bb– of een Bbˡ-genotype hebben.

Andere fokkers willen dat juist niet, zij willen uitsluitend kittens produceren met een chocolate (bb of bbˡ) of cinnamon (bˡbˡ) vacht.

Jammer genoeg zijn de mutaties die chocolate (b) en cinnamon (bˡ) veroorzaken opgetreden in twee verschillende delen van het gen dat de zwarte kleur van het eumelanine veroorzaakt (B). Daarom zijn er twee verschillende DNA-testen nodig om na te gaan of één of beide allelen aanwezig zijn.

De DNA-test voor het chocolate (b) allel geeft drie mogelijke resultaten:

• Uw kat is NN (en heeft geen allelen voor de aanmaak van chocolate eumelanine). De kleur van het eumelanine in de vacht kan zwart (genotypes BB of Bbˡ) of cinnamon (genotype bˡbˡ) zijn. Voor een aantal fokkers is het van belang te weten dat de kat het allel voor chocolate eumelanine (b) niet aan de volgende generatie kan doorgeven.

• Uw kat is Nb (en heeft één allel voor zwart òf voor cinnamon eumelanine en één allel voor chocolate eumelanine). De kleur van het eumelanine in haar vacht kan zwart zijn (Bb) of chocolate (bbˡ), de kat zal het allel voor chocolate eumelanine (b) aan de helft van haar nakomelingen doorgeven.

• Uw kat is bb (en heeft twee allelen voor chocolate eumelanine). De kleur van haar eumelanine zal chocolate zijn en zij zal het allel voor chocolate eumelanine (b) aan al haar nakomelingen in de volgende generatie doorgeven.

De DNA-test voor het cinnamon (bˡ) allel geeft drie mogelijke resultaten:

• Uw kat is NN (en heeft geen allelen voor de aanmaak van cinnamon eumelanine). De kleur van het eumelanine in de vacht kan zwart (genotypes BB of Bb) of chocolate (genotype bb) zijn. Voor een aantal fokkers is het van belang te weten dat de kat het allel voor cinnamon eumelanine (bˡ) niet aan de volgende generatie kan doorgeven.

• Uw kat is Nbˡ (en heeft één allel voor zwart òf voor chocolate eumelanine en één allel voor cinnamon eumelanine). De kleur van het eumelanine in haar vacht kan zwart zijn (Bbˡ) of chocolate (bbˡ), de kat zal het allel voor cinnamon eumelanine (bˡ) aan de helft van haar nakomelingen doorgeven.

• Uw kat is bˡbˡ (en heeft twee allelen voor cinnamon eumelanine). De kleur van haar eumelanine zal cinnamon zijn en zij zal het allel voor cinnamon eumelanine (bˡ) aan al haar nakomelingen in de volgende generatie doorgeven.

De Burmese en de Siamese restrictie van melanine vererven beide als een autosomale recessief kenmerk, de beide allelen liggen op het C-locus.

We vinden de allelen voor de Burmese (cᵇ) en/of de Siamese (cˢ) restrictie van het melanine bij veel rassen. Het hangt af van de eisen in de rasstandaard en van de voorkeur van de fokker of een of beide allelen wèl of niet gewenst zijn in een ras of in een lijn.

Ook voor deze beide allelen van hetzelfde locus hebben we de pech dat de mutaties in twee verschillende delen van het gen dat de normale verspreiding van melanine regelt (C, full colour). Daarom zijn er twee verschillende DNA-testen nodig om na te gaan of één of beide allelen aanwezig zijn.

De DNA-test voor de Burmese restrictie van melanine (cᵇ) geeft drie mogelijke resultaten:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

• Uw kat is NN (en heeft geen allelen voor de Burmese restrictie van melanine). Het kan een ‘normaal’ gekleurde kat (genotypes CC of Ccˢ) of een kat met het Siamese kleurpatroon (genotype cˢcˢ) zijn. Voor een aantal fokkers is het van belang te weten dat de kat het allel voor het Burmese kleurpatroon (cᵇ) niet aan de volgende generatie kan doorgeven.

• Uw kat is Ncb (en heeft één allel voor de ‘normale’ ontwikkeling van het melanine òf voor de Siamese restrictie van melanine en één allel voor de Burmese restrictie van eumelanine). Het kan een ‘normaal’ gekleurde kat zijn (Ccb) of een Tonkinees (cbcs), de kat zal het allel voor de Burmese restrictie van melanine (cb) aan de helft van haar nakomelingen doorgeven.

• Uw kat is cbcb (en heeft twee allelen voor de Burmese restrictie van melanine). De kleur van de kat zal Burmees zijn en zij zal het allel voor de Burmese restrictie van het melanine (cb) aan al haar nakomelingen in de volgende generatie doorgeven.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

De DNA-test voor de Siamese restrictie van melanine (cˢ) geeft drie mogelijke resultaten:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

• Uw kat is NN (en heeft geen allelen voor de Siamese restrictie van melanine). Het kan een ‘normaal’ gekleurde kat (genotypes CC of Ccᵇ) of een kat met het Burmese kleurpatroon (genotype cᵇcᵇ) zijn. Voor een aantal fokkers is het van belang te weten dat de kat het allel voor het Burmese kleurpatroon (cˢ) niet aan de volgende generatie kan doorgeven.

• Uw kat is Ncˢ (en heeft één allel voor de ‘normale’ ontwikkeling van het melanine òf voor de Siamese restrictie van melanine en één allel voor de Burmese restrictie van eumelanine). Het kan een ‘normaal’ gekleurde kat zijn (Ccˢ) of een Tonkinees (cᵇcˢ), de kat zal het allel voor de Siamese restrictie van melanine (cˢ) aan de helft van haar nakomelingen doorgeven.

• Uw kat is cˢcˢ (en heeft twee allelen voor de Siamese restrictie van melanine). De kleur van de kat zal Siamees zijn en zij zal het allel voor de Siamese restrictie van het melanine (cˢ) aan al haar nakomelingen in de volgende generatie doorgeven.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

De verdunning van melanine vererft als een autosomaal recessief kenmerk, de allelen voor dit kenmerk liggen op het D-locus. Het allel voor de verdunning van melanine (d) vinden we in vrijwel elk ras.

Bij de meeste rassen hangt het van de voorkeur van de fokker af of hij al dan niet kittens wil fokken met verdund melanine.

De DNA-test voor het D-locus geeft drie mogelijke resultaten:

• Uw kat is DD (en heeft twee allelen voor de normale verdeling van melanine). In haar vacht zal de kleur en de kleurintensiteit worden bepaald door de overige kleurgenen. De kat zal het allel voor de verdunning van melanine (d) niet doorgeven aan de volgende generatie.

• Uw kat is Dd (en heeft één allel voor de normale verdeling van melanine en één allel voor de verdunning van melanine). De kleur van het dier wordt bepaald door de overige kleurgenen, de kat zal het allel voor de verdunning van melanine (d) aan de helft van haar nakomelingen doorgeven.

• Uw kat is dd (en heeft twee allelen voor de verdunning van melanine). In haar vacht zien we een verdunde vorm van de kleur die door de andere kleurgenen wordt bepaald en zij zal het allel voor de verdunning van melanine (d) aan al haar nakomelingen in de volgende generatie doorgeven.

Welke rassen kunnen getest worden?

De DNA-testen voor het A-, B-, C- en D-locus kunnen de fokker helpen om keuzes te maken ten aanzien van de belangrijkste vachtkleuren van de kittens die hij wil fokken. De DNA-testen geven hem de mogelijkheid om te vermijden dat er kittens met bepaalde kleuren worden geboren of, als hij dat wil, die kleuren juist te fokken.

Bijvoorbeeld bij de Bengaal zijn de allelen a en d minder gewenst en geeft men de voorkeur aan AADD.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

De kleurgenen die van oorsprong slechts bij één of enkele rassen voorkwamen, zijn in de loop van de tijd ingebracht in allerlei andere rassen. Dat proces gaat nog steeds door. Bijna elke kleurvariant bij onze katten komt oorspronkelijk van een en dezelfde mutatie die vele jaren (vele generaties) geleden plaatsvond. Daarom ook kunnen de DNA-testen voor vrijwel elk ras worden toegepast. Tot nu toe zijn er geen zeldzame varianten van de bekende kleur-allelen gevonden die alleen maar bij een ras of bij een paar rassen voorkomen.

De interpretatie van de resultaten van de DNA-testen voor het A-locus en het D-locus is nogal rechttoe, rechtaan. Als we die uitdrukken zoals we dat voor de erfelijke afwijkingen doen:

• uw kat kan ‘vrij’ zijn van het allel a of het allel d (het genotype is AA of DD),

• uw kat kan ‘drager’ zijn van het allel a of d (het genotype is Aa of Dd) of

• uw kat kan ‘lijder’ zijn aan de gevolgen van die allelen (het genotype is aa of dd)

Over de testresultaten van het B-locus en het C-locus moeten we wat meer uitleg geven. U moet er rekening mee houden dat die testen alleen uitsluitsel geven over de aanwezigheid of afwezigheid van het allel waarvoor getest wordt.

Alle testen kunnen bovendien het onderscheid laten zien tussen het heterozygote en het homozygote genotype (dus tussen één of twee allelen), maar geen van die testen geeft informatie over de andere allelen die op het betreffende locus aanwezig zijn. Vandaar dat die onbekende andere allelen worden aangeduid met het symbool ‘N’.

Voor het B-locus krijgen we de testresultaten:

 

 

 

 

 

En voor het C-locus krijgen de testresultaten:

 

 

 

 

 

 

De DNA-testen voor de allelen van het B-locus (chocolate of b, en cinnamon of bˡ) zijn speciaal van belang voor de fokkers van katten met de verdunde kleuren ‘lilac’ (bbdd) en ‘fawn’ (bˡbˡdd). Vaak is het verschil tussen die beide kleuren moeilijk vast te stellen. Wanneer de hoeveelheid eumelanine in de vacht beperkt is door de allelen van het C-locus (cᵇ and cˢ) blijft er fenotypisch erg weinig eumelanine over om een oordeel op te baseren. Met behulp van de DNA-testen voor het B-locus krijgt de fokker zekerheid over het genotype van zijn fokdieren.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fokkerijbeleid

De voortdurende bedreiging voor elk ras is overselectie. Als teveel fokkers hun fokdieren kiezen uit dezelfde lijnen neemt de variatie in de genenpool in de volgende generatie af. Dit heeft tot gevolg dat het inteeltniveau toeneemt. Op korte termijn kan dit tot een toename van erfelijke afwijkingen leiden, op de langere termijn zien we een afname van de vitaliteit van het ras. De enige manier om de genenpool van een ras op peil te houden is ervoor te zorgen dat er een voldoende grote aselecte steekproef van genetisch materiaal van het ras van de ene generatie naar de volgende wordt overgebracht, elke generatie opnieuw.

Als de populariteit van bepaalde kleuren wijzigt zijn veel fokkers geneigd om op de populaire kleurgenen te gaan selecteren. Als de frequentie van die genen in het ras laag is bestaat het gevaar dat te veel fokkers hun katers gaan kiezen uit een paar lijnen waarvan bekend is dat daarin de gewenste kleurgenen voorkomen.

Het gevolg is dat andere delen van de genenpool verloren gaan. Met de beschikbaarheid van de DNA-testen zoals die voor het A-, B-, C- en D-locus kunnen fokkers hun korte termijn ‘kleurdoel’ sneller bereiken waardoor het risico op problemen op de wat langere termijn door overselectie toeneemt.

Elke kat, ook die met minder gewenste kleur-allelen, heeft vele goede en belangrijke genen die de moeite waard zijn om voor het ras te behouden. Selectie-programma’s dienen langzaam en zorgvuldig te worden uitgevoerd en dienen een voldoend aantal generaties te beslaan om overselectie te voorkomen. Op dit punt dienen rasverenigingen hun verant-woordelijkheid voor hun ras te nemen. Met het beschikbaar komen van DNA-testen, zoals die voor kleur-allelen, kunnen selectieprogramma’s over een voldoend aantal generaties worden uitgesmeerd om er zeker van te kunnen zijn dat er geen te grote aanslag op de genenpool van het ras wordt gepleegd. Daarmee wordt zoveel mogelijk van de erfelijke variatie van het ras behouden.

door ir. Ed.J. Gubbels

foto’s Margaret Henderson (NRKV)

Testadressen voor DNA-testen:

(via dierenarts)

Dr. Van Haeringen Laboratorium b.v.
Agro Business Park 100, 6708 PW Wageningen, Tel: 0317-416402
http://www.vhlgenetics.com

LABOKLIN
http://www.laboklin.de/

UC Davis veterinary Genetics Laboratory
United States of America
Tel: 530-752-2211
http://www.vgl.ucdavis.edu/